Том 54, № 5 (2023)

Обзор посвящен анализу и обобщению современных знаний о процессах, лежащих в основе онтогенеза оболочки мужского гаметофита. Обсуждены новые и ранее полученные данные по развитию экзины, а также выделены фазы, повторяющиеся в развитии экзины филогенетически далеких друг от друга видов растений. Хотя показано, что формирование экзины зависит от множества генов, повторяемость паттернов экзины у различных видов растений (например, колумеллятной и гранулярной эктэкзины, ламелл эндэкзины с “белыми линиями”) позволяет предположить, что эти паттерны основаны на неких небиологических принципах заполнения пространства. Механизмы, вовлеченные в развитие экзины, оставались неясными до тех пор, пока не было показано, что последовательность структур, наблюдаемая в ходе развития экзины, совпадает с последовательностью самоорганизующихся мицеллярных мезофаз. Позднее было обнаружено, что в формировании экзины участвует и другой физико-химический процесс – фазовое разделение. Чтобы подтвердить, что экзино-подобные паттерны могут генерироваться in vitro за счет простых физических процессов, и их формирование не требует регуляции на уровне генома, нами и другими авторами был предпринят ряд экспериментов. В обзоре обсуждены полученные в этих экспериментах данные. Несколько серий наших новых опытов по моделированию развития экзины с применением смесей поверхностно-активных веществ привели к получению структур, симулирующих основные типы экзины. Анализ образцов методом трансмиссионной электронной микроскопии показал, что эти структуры формируются за счет совместного действия фазового разделения и мицеллярной самоорганизации. Пересмотр и анализ данных по морфогенезу экзины и по моделированию ее формирования выявили, что молекулярно-генетические механизмы и физические силы работают в тандеме, со значительным вкладом физических процессов.

Основными факторами, влияющими на образование древесины у растений, являются фотосинтез и дыхание, обеспечивающие ростовые процессы ассимилятами и энергией. Температура и осадки влияют на фотосинтез и дыхание и, соответственно, на ростовые процессы в дереве. Целью нашего исследования было охарактеризовать взаимосвязь ростовых процессов (активность камбия и депонирование биомассы) в стволах Pinus sylvestris L. (сосны обыкновенной) с фотосинтетической активностью кроны и дыханием ствола в годы с контрастными летне-погодными условиями. Формирование клеток ксилемы и флоэмы, накопление биомассы клеточных стенок, продуктивность фотосинтеза и стволовое дыхание изучали у деревьев P. sylvestris, произрастающей в Восточной Сибири (Россия). Мы оценивали количество клеток в зонах дифференциации и морфологические параметры клеток, продуцируемых камбием; определяли на отдельных этапах формирования древесины годичных колец активность камбия, накопление биомассы в стенках трахеид и их связь с фотосинтетической продуктивностью кроны и затратами на стволовое дыхание. Оказалось, что деление клеток камбия в сторону ксилемы или флоэмы зависит от сочетания температуры и осадков в отдельные периоды сезона, а также от реакции фотосинтеза и дыхания на эти факторы. Накопление биомассы имело бимодальный характер с максимумами в июне (развитие ранней древесины) и преимущественно в августе (развитие толстостенных поздних трахеид). Это соответствовало оптимальному сочетанию температуры и влажности воздуха, обеспечивающему достаточный приток ассимилятов и их низкий расход на дыхание. Мы также показали, что камбиальная активность и накопление биомассы в стенках клеток годичных колец древесины зависят от кумулятивного влияния температуры и осадков на фотосинтез и дыхание ствола в ходе вегетационного периода. Варьирование внешних факторов изменяет баланс между поступлением фотоассимилятов и их утилизацией. В результате фотоассимиляты используются не только для синтеза биомассы клеточных стенок, но и частично превращаются в запасные вещества, в частности, в крахмал. Наше исследование расширяет представления о процессах развития растения, которые приводят к формированию древесины под воздействием внешних факторов.

Адаптивные материнские эффекты, повышающие приспособленность потомков, часто бывают обусловлены долговременными стрессовыми воздействиями среды обитания на материнский организм. Возникает вопрос – всегда ли эффекты такого стресса адаптивны для потомства и в каких случаях они могут приводить к нарушениям развития? Одним из стрессирующих факторов считается непредсказуемое изменение условий среды. Нашей задачей было проверить, может ли обитание матери в нестабильной среде приводить к снижению устойчивости эмбрионального развития у ее потомков. Материнская популяция брюхоногого моллюска Lymnaea stagnalis была разделена на две группы с различными условиями содержания. Для первой группы условия поддерживались максимально стабильными, с постоянным протоком воды и избыточным кормлением. Вторая группа содержалась в нестабильных (стрессовых) условиях, с эпизодическими кормлением и сменой воды. Оказалось, что сами по себе нестабильные условия не влияют на частоту аномалий развития у потомков. Поскольку ранее нами было показано, что роль сигнального фактора, опосредующего материнский эффект у L. stagnalis выполняет серотонин, мы подвергли эмбрионов обеих групп дополнительному воздействию – инкубации в растворе биохимического предшественника серотонина (5-НТР). После инкубации в 5-НТР доля эмбрионов с аномалиями развития была значимо выше среди потомков матерей, обитавших в нестабильных условиях. Мы подтвердили важную роль серотонина как фактора, опосредующего связь между организмами матери и потомков, выявив серотонинергическую иннервацию ткани гермафродитной железы (овотестиса) и аккумуляцию серотонина в цитоплазме формирующихся ооцитов. Наши эксперименты позволяют предположить, что при стрессовом воздействии условий среды на материнский организм аккумуляция серотонина яйцеклеткой/зиготой может повышаться до неадаптивного уровня и приводить к снижению устойчивости развития эмбрионов.